Modellierung und Dichteschätzung von Heterodera schachtii Populationen

In der Modellentwicklung wurde folgendes Rückkopplungssystem aufgestellt, um die charakteristische Dichteabhängigkeit der H. schachtii Dynamik abzubilden (Abb. 1). Dabei wird berücksichtigt, wie sich der Wirt bei Nematodenbefall verhält. Bei sehr geringem Befall wird die Entwicklungsrate beschleunigt, danach folgt ein Bereich, wo der Wirt die eingedrungenen Larven toleriert, ein sogenannter Kapazitätsbereich, gefolgt von einem Bereich, wo das Wachstum der Wurzel gestoppt wird und der Nematode sich selbst begrenzt. Die in Abb. 1. dargestellte Funktion verbindet das Lesliemodell mit dem Differentialgleichungssystem, welches das Wurzelwachstum beschreibt, gleichzeitig aber die Übergangswahrscheinlichkeiten im Lesliemodell beeinflusst. Die Klimakammerversuche haben nun gezeigt, dass die Annahmen nicht so statisch sind, wie in Abb. 1 dargestellt. Der Kapazitätsterm ändert sich tatsächlich mit der Temperatur und dem Pflanzenalter, d.h. welche Größe das Wurzelsystem zu einem bestimmten Zeitpunkt erreicht hat. In Abb. 2 sind die Verhältnisse für alle Temperaturstufen dargestellt, die Kapazitätsänderung des Wirtes bezüglich H. schachtii folgt einer klassischen hyperbolischen Funktion. Der Verlauf der Funktion variiert mit der Temperatur.

Abb. 2 visualisiert das Toleranzverhalten der Zuckerrübe als Funktion der Temperatur, Nematoden in der Pflanze und Pflanzenalter, wie es sich aus den Klimakammerversuchen ergeben hat. Als Kapazität oder Toleranz wird der Bereich definiert, in dem der Wirt noch nahezu die volle Entwicklungsrate on 0.8 bis 1.0 erreicht (blauer Bereich). Der orangene Bereich mit Raten von 0 bis 0.2 bedeutet Wachstumsstillstand. Der Übergang ist relativ eng, wie die Steigungen der Funktionen demonstrieren. Von Interesse sind dabei die Bereiche der sehr kleinen und hohen Nematodendichten im Verhältnis zum Pflanzenalter. Sehr junge Pflanzen haben eine Kapazität von ca. 10 Larven, wird dieser Wert überschritten, egal bei welcher Temperatur, bricht das Wurzelwachstum relativ schnell zusammen. Hat die Pflanze ein Alter von 20 Tagen erreicht, so toleriert sie bei 12°C immerhin 20 Larven, bei 21°C 40 Larven, bei 24°C 50 Larven. Um eine Toleranz für 160 Nematoden zu erreichen, benötigt die Pflanze mehr als 60 Tage, bei einem kleinen Wärmeschub (14°C) sind es schon nur noch 60 Tage, bei optimalen Temperaturen (24°C) braucht der Wirt nur 25 Tage um die kritische Größe zu erreichen. Es geht bei der Demonstration nicht um die absoluten Larvenzahlen, die können in einzelnen Versuchen wesentlich größer sein, sondern es ist ein modellinternes Verhältnis aufgestellt worden, wie es sich aus den zugrundeliegenden Klimakammerversuchen ergeben hat. Je asynchroner das System Rübe-Nematode in Abhängigkeit von der Temperatur abläuft, desto unterschiedlicher sind die Ergebnisse.

Prinzipiell kann man drei Zustände charakterisieren. Zur bessern Verdeutlichung ist der Zeitverlauf der Larvenentwicklung (rote Punkte) den Entwicklungsraten des Wirtes gegenübergestellt (Abb. 3, die Farben bezeichnen die Raten):  Bei 12°C findet der klassische Verlauf statt, der wahrscheinlich der Feldsituation am ehesten entspricht. Das Wurzelwachstum ist etwas beschleunigt im Vergleich zur Schlupfwahrscheinlichkeit der L2. Zu Beginn kann die Pflanze die eingedrungenen Larven noch tolerieren, aber irgendwann überwiegen die Larven, die kritischen Dichten werden überschritten, die Pflanze ist nicht mehr in der Lage die ursprünglichen Wachstumsraten einzuhalten (Abb. 3a). Bei 21°C stagniert das Wurzelsystem relativ rasch, die freien Larven finden keinen weiteren Penetrationspunkt, die Population bricht zusammen. Die Pflanze erholt sich partiell wieder, nachfolgende L2 können wieder eindringen. Die Wachstumsrate schnellt wieder auf 1 (aber die Pflanze ist schon nachhaltig geschädigt und bleibt insgesamt kleiner), bis die Larven die Wurzel erneut übermannen (Abb. 3b).

Bei 24°C findet ein drittes, und vielleicht das wichtigste Phänomen statt. Die Pflanze entwickelt sich schneller als die Schlupfrate, im beobachteten Zeitfenster toleriert die Pflanze hohe Larvendichten (Abb. 3c). Man kann auch sagen, die Wurzel wächst den Nematoden davon, gleichzeitig wird dem Nematoden eine ausreichende Nährstoffversorgung zur Verfügung gestellt, um sein Vermehrungspotential auszunutzen. In der Konsequenz finden sich viele Nematoden in der Wurzel, aber es zeigen sich keine oder nur schwache Wachstumsdepressionen im Blattapparat (Abb. 4). Gerade dieses Phänomen ist in den letzten Jahren vermehrt aufgetreten. Trotz hoher Nematodendichten im Boden stehen die Bestände voll entwickelt da, die Welkenester treten selten, bzw. nur vereinzelt auf.  Diese Jahre korrespondieren mit insgesamt hohen Temperatursummen.